Grzyby niższe – rodzaje, klasy, choroby i rozmnażanie

Klasy grzybów niższych mają cechy wspólne jak również różniące je od innych grzybów, stanowią oddzielną jednostkę systematyczną. Kiedyś zwano je Phycomycetes ze względu na powiązanie z glonami (Saprolegniales) lub pierwotniakami.

Czy grzyby poruszają się?

Dwie klasy Chytridiomycetes i Oomycetes połączone w jeden podtyp Mastigomycotina (Ainsworth) to grzyby posiadające umiejętność poruszania się. Są to organizmy wodne lub potrzebujące do rozwoju wilgoci. Zygomycetes natomiast są grzybami występującymi na lądzie w formie pleśni, o strzępkach wielojądrowych (cenocetycznych) i wysokim stopniu organizacji. Klasyfikuje się je w osobną grupę. Chytridiomycetes tworzą ruchliwe komórki z pojedynczą wicią, należą tu trzy rzędy: Chytridiales, Blastocladiales, Monoblepharidales.

Chytridiales

Chytridiales są grzybami prymitywnymi, żyjącymi w środowisku wodnym lub wilgotnej ziemi, saprofitami, pasożytują na glonach, korzeniach roślin. Ich plecha zbudowana jest z jednej komórki lub wielu, z odgałęzieniami. Przechodzą rozmnażanie bezpłciowe za pośrednictwem pływek (zoospor) zbudowanych z jednego jądra. Rozmnażanie płciowe zachodzi za pomocą ruchliwych gamet zbliżonych do pływek.

Synchytrium endobioticum i rak ziemniaka

Synchytrium endobioticum o niskim stopniu komplikacji wywołuje raka ziemniaczanego. Podobne ruchliwe komórki pełnią funkcje zoospor lub gamet, zależnie od środowiska, w jakim się znajdą. Mikroskopijnej wielkości haploidalne komórki opuszczają zainfekowanego gospodarza i wędrują do gleby, gdzie w warunkach o dużej wilgotności pełnią rolę pływek.

Z wody glebowej przenikają do epidermy bulwy ziemniaka, tam następuje infekcja i odkształcenie komórek (prosorus). W tym czasie Położone blisko prosorusa komórki skórki nadmiernie rozrastają się (hipertrofia) w formie narośli, która jest miejscem powstania sorusa – wielu zarodni, składających się z 200- 300 zarodników pływkowych.

Pływki w środowisku wilgotnym stanowią zoospory, w warunkach suchych jako gamety kopulują parami. Zygota również może infekować komórki bulw jak pływki, co prowadzi do powstania narośli. Z zygoty powstają zarodnie (sporangia), w których zachodzi mejoza i wytworzenie haploidalnych poruszających się komórek. Opisany cykl życiowy charakteryzuje się niewielkim stopniem rozwoju stadium płciowego. Od warunków środowiska zależy jakość komórek: zoospor lub gamet.

Rodzaj Olpidium

W rodzaju Olpidium zachodzi taki sam cykl rozwojowy, tworzą się pojedyncze sporangia, które infekują korzenie roślin wyższych, nie powodują jednak groźnych schorzeń. Ich szkodliwość polega na przenoszeniu wirusów między żywicielami.

Rząd Blastocladiales grupa Allomyces

W rzędzie Blastocladiales grupa Allomyces charakteryzuje się dużym stopniem organizacji, obecnością przemiany pokoleń. Gametofit jest wielkości mikroskopijnej, haploidalny, w kształcie nici rozgałęzionych, gamety różnią się wielkością i kolorem: męskie są pomarańczowe, niewielkie, żeńskie gamety pozbawione są koloru, o większych wymiarach.

Po zespoleniu komórek płciowych powstaje zygota, będąca punktem wyjścia dla sporofitu diploidalnego, zbliżonego wyglądem do gametofitu, na którym jednak formują się dwa rodzaje zarodni. Z zoospor diploidalnych powstaje diploidalny sporofit, z niektórych zarodni tworzą się zarodnie przetrwalne o grubych ścianach, w których odbywa się mejoza prowadząca do wytworzenia haploidalnych zoospor, powstanie z nich gametofit.

Cykl życiowy o konkretnym sposobie rozmnażania płciowego, w przeciwieństwie do prymitywnych grzybów nie jest stały. Pewne szczepy tworzą głównie gametofity o cechach męskich lub żeńskich, co jest uwarunkowane rodzajem pokarmu. Na sztucznych podłożach można wyprodukować większą liczbę stadiów męskich.

Od warunków zewnętrznych zależy jakość procesów płciowych. W skład rodzaju Blastocladiella wchodzą gatunki tworzące kilka rodzajów plech i komórek tj. zoospory, gamety żeńskie i męskie.

Zużycie dwutlenku węgla ukierunkowane przez światło decyduje o rodzaju rozwoju różnych typów komórek.

Monoblepharidales

Monoblepharidales to niewielka grupa organizmów wodnych. Rodzaj Monoblepharis jest najbardziej wyspecjalizowany wśród tego rzędu.

Plecha zbudowana jest na sposób typowy, w strzępkach znajduje się wiele wakuol, powstają zarodnie tworzące pływki kiełkujące w plechę. Z tej samej plechy powstają również organy płciowe.

Gametangia żeńskie tzw oogonia składają się z komórki jajowej (oosfera), natomiast męskie (antheridia) tworzą plemniki. Powstała zygota wytwarza grubą ścianę (oospora).

Klasa Oomycetes

W klasie Oomycetes w rozmnażaniu bezpłciowym biorą udział zoospory o dwóch wiciach: jednej zwróconej do przodu i drugiej do tyłu. Oosfera zlewa się z gametą męską, tworzy się oospora. Strzępki zawierają w ścianach celulozę i hemicelulozę, chityna jest głównym składnikiem podstawy ścian strzępek.

Saprolegnia

Saprolegnia to nieskomplikowane wodne grzyby, dość powszechne. Występują w stawach na resztkach organicznych (nieżyjące owady).

Wielojądrowa grzybnia otacza substrat promieniście w postaci „darni” o rozgałęzionych strzępkach, z zoosporangiami na końcach, które się odrywają. W każdym zoosporangium formują się dwuwiciowe pływki, które po pewnym czasie tracą wici i osiadają na podłożu pokrywając się błoną.

Czasem pływki nie kiełkują lecz tworzą strzępkę, powstaje druga generacja pływek, z dwiema wiciami po bokach. Grzyby tworzące pływki po sobie noszą nazwę diplanetycznych w przeciwieństwie do monoplanetycznych o jednym typie pływek.

Drugie pokolenie pływek pokrywa się błoną, następnie kiełkuje w grzybnię. Na grzybni z zoosporangiami powstają również oogonia z kilkoma oosferami i antheridiami o mniejszych wymiarach. Następuje przelanie zawartości plemni do lęgni, oosfera tworzy oosporę otoczoną grubymi ścianami.

Spokrewnione z nimi wodne grzyby z rodzaju Achlya wykazują heterotallizm i obecność systemu hormonalnego.

W plesze żeńskiej powstaje hormon inicjujący tworzenie plemni w plesze męskiej. Plemnie produkują hormon odpowiedzialny za tworzenie się lęgni na organizmie żeńskim. W lęgniach powstaje kolejny hormon wabiący plemnie do lęgni. Zachodzi zespalanie się gametangiów, kolejny hormon stymuluje dojrzewanie lęgni.

Rodzaj Pythium

Rodzaj Pythium to grzyby lądowe, występujące w środowiskach o dużej wilgotności, należą do nich pasożyty fakultatywne, powodujące zgorzel siewek lub zgniliznę tkanek.

Grzybnia zbudowana jest charakterystycznie, w jej skład wchodzą wydłużone wielojądrowe strzępki, które rozwijają się na tkankach roślin lub w glebie. Rozmnażanie bezpłciowe zachodzi z udziałem licznych okrągłych lub wąskich zoosporangiów tworzące się terminalnie lub interkalarnie, specyficznie kiełkujących.

Zoosporangium tworzy niewielką rurkowatą wypustkę, służącą do przelewania zawartości zarodni, na końcu powstaje pęcherzyk o cienkich ścianach. Wnętrze pęcherzyka wypełniają zoospory. Poruszające się zoospory przekształcają się w stadium spoczynkowe, otaczają się błoną, wyrastają w grzybnię.

Dość powszechny gatunek P. ultimum posiada zarodnie od razu kiełkujące w strzępkę. Na jednej strzępce powstają lęgnie i plemnie, lęgnia jest wielka , okrągła, umieszczona na końcach, ściana jest gładka lub kolczasta. W środku powstaje oosfera o powłoce z periplazmy.

Obok lęgni rozwijają się gałęzie plemniowe, w ich częściach końcowych znajdują się maczugowate plemnie, odrywające się. Wierzchni fragment plemni kontaktuje się z lęgnią przewodem kopulacyjnym. Jądro męskie z całą zawartością plemni jest transportowane do wnętrza oosfery, zachodzi kariogamia.

Z zygoty powstaje oospora, stadium spoczynkowe, które następnie wyrasta po destrukcji oogonium. Strzępka przedostaje się przez ścianę oogonium, wyrasta w pęcherzyk, który inicjuje powstanie grzybni lub sporangium.

U P. debaryanum podziały w gametangiach są zbliżone do mejozy, grzybnia jest diploidalna, haploidalne są tylko gamety.

Rodzaj Phytophtora

Rodzaj Phytophtora jest spokrewniony z Pythium, organy rozmnażania są podobne, sporangia umieszczone są na rozwidlonych sporangioforach.

Do tego rodzaju należy wiele patogenów, jak np. Phytophthora infestans powodująca zarazę ziemniaczaną, jej grzybnię budują strzępki cenocetyczne, które przez liczne rozgałęzienia wnikają przez szparki do przestworów międzykomórkowych liści roślin.

Na strzępkach powstają ssawki (haustoria), które docierają do komórek, zużywają potrzebne substancje odżywcze, co prowadzi do obumierania komórek.

W sprzyjających warunkach środowiska, o dużej wilgotności i temperaturze powstają na grzybie delikatne, rozwidlone sporangiofory, innych niż strzępki płonne. Wytwarzane są one w dużej liczbie, rozchodzą się przez przetchlinki, szparki, rany w roślinie. Powstawanie niewielkich zaokrąglonych sporangiów (pełniących funkcję konidiów) zaczyna się od części górnej sporangioforu o licznych rozgałęzieniach.

W sporangiach formują się pływki (dwuwiciowe zoospory) poruszające się w środowisku wilgotnym. Otaczają się ścianami, wyrastają w strzępki, inaczej przylgi (appresorium), które mocno przytwierdzają się do powierzchni liścia. Prostopadle do przylgi tworzy się wydłużona strzępka infekcyjna docierająca do wnętrza liścia przez epidermę, gdzie zaraża następne komórki.

Pływki nie powstają w wysokiej temperaturze, sporangium kiełkuje od razu w strzępkę, która dociera przez tkanki oddechowe do tkanek liścia, podobnie jak sporangia u innych Phytophtora (pochodzenie konidiów, które są jednokomórkowymi sporangiami).

Rozmnażania płciowe nie zachodzi często, gametangia powstają na końcach strzępek, lęgnia wrasta do plemni, która deformuje się i obejmuje podstawę lęgni (plemnia okołolęgniowa), wewnątrz wyrasta oospora o grubych ścianach.

Oospora kiełkuje w sporangium lub w strzępkę. P. cactorum pasożytuje na kaktusach, owocach jabłoni, grusz; P. parasitica infekuje łodygę tytoniu.

Klasa Zygomycetes

Klasa Zygomycetes obejmuje grzyby lądowe, które pozbawione są form poruszających się.

W rozmnażaniu bezpłciowym uczestniczą sporangiospory (zarodniki sporangialne) nie poruszające się, powstające w sporangiach.

Rozmnażanie płciowe polega na zespalaniu się wielojądrowych gametangiów, w celu wytworzenia zygospory. Strzępki cenocetyczne szerokości 15- 20 µm są zróżnicowane. Wiele grzybów z klasy Zygomycetes charakteryzują się dużą specjalizacją.

Rhizopus stolonifer jest saprofitem z rzędu Mucorales. Rodzaje Mucor i Rhizopus są podobne, Mucor są mniej rozpowszechnione. Grzybnia wegetatywna R. stolonifer występuje w postaci wydłużonych ryzoidów (chwytniki), które w podłożu rozgałęziają się, przy wydzielaniu enzymów trawiących składniki pokarmowe.

Zewnętrzne strzępki czyli rozłogi otaczają skupienia ryzoidów, z chwytnikami łączą się pionowo sporangiofory, na końcach których powstają zaokrąglone sporangia. Z protoplazmy sporangiów rozwijają się spory, kolumella odcina zarodniki od wnętrza zarodni.

Zarodniki wydostają się przez pęknięcie ścian zarodni, są rozprzestrzeniane przez wiatr po oderwaniu od kolumelli.

U Mucor hiemalis, mniej pospolitego niż R. stolonifer, po pęknięciu zarodni, zarodniki umieszczone są w kropli śluzu, w ich roznoszeniu uczestniczą owady lub są rozprzestrzeniane za pośrednictwem wody.

Oba grzyby są heterotalliczne, w rozmnażaniu płciowym biorą udział szczepy plus i minus. Po spotkaniu się strzępek o przeciwnych znakach, odrywają się wielojądrowe końce, będące gametangiami. W kolejnym etapie zachodzi zlewanie się gametangiów, jądra przeciwnych strzępek układają się parami. Ściany komórkowe gametangiów rozszerzają się, powstaje czarna zygospora jako stadium przetrwalne.

Zygospora wchłania wodę, następuje pęknięcie ścian i wytworzenie sporangioforu. Zygospora rozwija się, przechodzi mejozę, co prowadzi do wytworzenia haploidalnych zarodników. W wyniku segregacji zarodniki dają początek grzybni form wyjściowych.

Rodzaj Pilobolus

Rodzaj Pilobolus reprezentuje grzyby saprofityczne, występują na pozostałościach po zwierzętach roślinożernych (organizmy koprofilne) i mają specyficzny sposób rozprzestrzeniania zarodników.

Wielki sporangiofor dochodzący do 2 cm wysokości odznacza się dodatnim fototropizmem. Rozszerzony w części szczytowej trzonek sporangialny, na którym znajduje się zarodnia, posiada karoten.

Gdy pęcherzyk osiągnie maksymalny turgor, przy wytworzeniu cieczy, wówczas pęka i jest odrzucany na odległość 1-2 m, sporangiofory zmniejszają się, nakierowują się w stronę światła.

Zarodnia przytwierdza się do rośliny ześluzowaciałą podstawą. Przy dużej wilgotności zarodniki wydostają się do środowiska. Gametangia tworzą się na długich rozwidleniach strzępek.

Rodzaj Endogone

Rodzaj Endogone to również saprofity, niektóre są pasożytami lub współżyją w mikoryzie arbuskularno- pęcherzykowej. Stare strzępki mają brązową barwę i grube ściany. Zygospory otoczone są strzępkami w formie bulwiastego, hipogeicznego owocnika o przekroju 1-2 cm.

W owocnikach mogą występować chlamidospory. Rodzaj Entomophthora jest dość liczną grupą grzybów pasożytujących na owadach. Strzępki nie wykazują mycelialnego wzrostu, dzielą się przegrodami poprzecznymi i rozpadają na ciałka strzępkowe.

W rozmnażaniu bezpłciowym biorą udział niewielkie sporangia (sporangiole) umieszczone na strzępce, od których odpadają. Zarodniki powstałe egzogenicznie od razu ze strzępki noszą nazwę konidii.

Płciowy sposób rozmnażania polega na łączeniu się gametangiów, co prowadzi do powstania zygospory. U Chytridiomycetes i Oomycetes zaznacza się zróżnicowanie form od wodnych do lądowych, saprofitycznych i pasożytniczych.

Grzybnia może być jednokomórkowa lub wielokomórkowa, strzępki mogą pełnić rolę ssawek lub sporangioforów. Chytridiales i niższe Oomycetes rozmnażają się bezpłciowo przez zarodniki (Phytophtora) lub konidia (Peronospora), co jest przystosowaniem do życia lądowego.

• U Chytridiomycetes w rozmnażaniu płciowym istnieje podobieństwo do glonów, komórki haploidalne są albo zoosporami albo izogametami, zależnie od środowiska zewnętrznego, oosfery różnią się od gamet męskich.
• U Oomycetes rozmnażanie płciowe odbywa się na zasadzie kopulacji gametangiów, może zachodzić zapłodnienie krzyżowe między różnoimiennymi strzępkami, niekiedy zachodzi regulacja hormonalna w rozwoju gametangiów.
• U Pythium mejoza zachodzi w gametangiach, powstałe gamety są haploidalne, u innych grup stadium diploidalne reprezentuje zygota, większa część cyklu jest haploidalna.
• Zygomycetes jest grupą bardziej wyspecjalizowaną, cenocetyczna grzybnia charakteryzuje się szybkim wzrostem, rozmnażanie bezpłciowe zachodzi przez zarodniki sporangialne, rozprzestrzeniane przez wiatr jeśli są suche, gdy wilgotne, są roznoszone przez owady i wodę, występują też konidia, przetrwalniki u Oomycetes i Zygomycetes.